Чем и как питаются патогены растений

К сожалению, в последнее время борьба с заболеваниями растений превращается не столько в защиту урожая, сколько в безотчетное применение химических фунгицидов, а биологическая составляющая стратегии скатывается в откровенно антинаучные концепции, ничего общего не имеющие с защитой растений как таковой. Взять хотя бы тот факт, что в государственном каталоге пестицидов есть запись о наличии регистрации препарата на основе бактерии Bacillus subtilis (сенной палочки) против твердой головни на колосовых.

Подобные, мягко говоря, «недоразумения» постепенно приводят к появлению большого числа «биопрепаратов», обладающих сомнительной репутацией, росту резистентных штаммов фитопатогенов, уменьшению доверия участников рынка к биопрепаратам вообще и, с другой стороны (химической), — снижению биологической и экономической эффективности применяемых фунгицидов, а также необоснованному повышению токсикологического прессинга на агроценозы («Мы применяем – а оно не помогает»).

Именно поэтому грамотное создание схем интегрированной защиты растений, в частности, от болезней, должно основываться на свойствах и особенностях вредных объектов, а не на однобоком подходе, базирующемся только на свойствах самих фунгицидов.

Кстати, немного о терминах. Понятие «фунгицид» на самом деле не соответствует современным механизмам действия (Mode of Action, MoA) химических и биологических препаратов, направленных на контроль грибных патогенов. Подавляющее большинство продуктов-«фунгицидов» на рынке являются на самом деле фунгистатиками (включая и биопрепараты), которые на самом деле не убивают гриб, но останавливают разными способами его способность расти, развиваться и питаться. К тому, же к настоящим фунгицидам (например, на основе меди и серы) не может быть резистентности в принципе.

Вернемся к питанию грибов. Грибные патогены классифицируются по типам питания уже более 100 лет, но в последние 50 лет доминирующей моделью стало разделение на три трофических (от греч. τροφή — пища) типа: биотрофы, гемибиотрофы и некротрофы. Непатогенные виды описываются как симбионты (или комменсалы), когда они живут на поверхности или внутри тканей живого хозяина, не нанося ущерба.

• Сапротрофы (сапрофиты, некротрофы) извлекают питательные вещества исключительно из умирающих, разлагающихся биоматериалов (мертвой ткани). Неспособны заражать здоровые ткани.
• Биотрофы питаются живыми тканями хозяина на протяжении всего своего жизненного цикла и, как правило, не вызывают быстрой гибели растения-хозяина.
• Гемибиотрофы обладают промежуточным типом трофизма между биотрофами и сапротрофами,  начиная заражение здоровых тканей как биотрофы, а в дальнейшем продолжают питаться мертвыми тканями, как некротрофы.

Новая классификация типов патогенов

Но мы будем рассматривать обновленную классификацию, предложенную Дж. Хейном и его коллегами в 2020 году. Она основана на геномном анализе углевод-активных ферментов, которые гриб использует для захвата площади и питания. И включает четыре основных типа трофизма:

• мономертрофы (соответствующие биотрофам);
• полимертрофы (соответствующие некротрофам);
• мезотрофы (соответствующие гемибиотрофам);
• васкуляртрофы (включая виды, обычно описываемые как возбудители вилта (англ. wilt — вянуть, различные болезни растений, общим симптомом которых является увядание), увядания и антракнозов (заболевание, вызываемое грибами-аскомицетами).

Тип мономертрофов охватывает симбионтные (относительно полезные) и отдельно гаусториальные и негаусториальные виды. Meзотрофы в свою очередь делятся на внутриклеточные и внеклеточные в зависимости от наличия гаусторий (орган питания и прикрепления к субстрату у паразитических растений), а полимертрофы — на широкие и узкие по кругу растений-хозяев. Все они составляют в общей сложности семь дискретных групп по типу трофизма у фитопатогенов, а их классификация предлагает базовый подход к разработке стратегии мер контроля для недавно обнаруженных заболеваний или для тех из них, которые становятся экономически значимым из-за повторяющихся агротехнологических или организационных ошибок.

Приведу примеры различных патогенов, разделенных на группы по типу питания и соответствующие подходы к их эффективному контролю.

1.    Полимертрофы (син. некротрофы, сапрофиты, сапротрофы).

Сюда относятся патогены, которые вызывают быстрый некроз при инокуляции тканей хозяина и чьи фильтраты чистых культур также вызывают некроз при нанесении на ткани хозяина («ферментативная атака»), например:

• Alternaria spp. — альтернариоз многих культур;
• Botrytis cinerea — серая гниль;
• Bipolaris sorokiniana — гельминтоспориозная корневая гниль;
• Pyrenophora tritici-repentis — пиренофороз пшеницы;
• Parastagonospora nodorum — септориоз колоса пшеницы;
• Ascochyta rabiei — аскохитоз нута;
• Rhizoctonia solani — ризоктониоз картофеля;
• Gaeumannomyces graminis — офиоболез пшеницы;
• Sclerotinia spp. — белая гниль многих культур;
• Pyricularia oryzae — пирикуляриоз риса;
• Fusarium graminearum — фузариоз колоса пшеницы;
• Verticillium spp. — вертициллез (вилт) многих культур.

1.1.    Полимертрофы с широким спектром хозяев

Botrytis cinerea, по сути, представляет эту подгруппу. Сюда же включают Sclerotinia spp., Verticillium spp., Aspergillus spp., Alternaria brassicicola, A. rabiei и F. graminearum. Они часто демонстрируют широкий спектр хозяев и сложные и удлиненные жизненные циклы, которые могут указывать на длительные сапротрофные или биотрофные фазы перед некротрофией.

1.2.    Полимертрофы с узким кругом хозяев

Полимертрофы с широким кругом хозяев имеют расширенное содержание «ферментов нападения», что обеспечивает им возможность паразитировать среди нескольких хозяев: сюда относятся, например, Pyrenophora spp., P. nodorum, Bipolaris spp. и Alternaria spp. (кроме A. brassicicola).

Контроль полимертрофов: при наличии симптомов лечение практически бесперспективно, профилактическое применение фунгистатиков также проблематично с точки зрения эффективности. Результативная защита обеспечивается севооборотом и применением стратегии, основанной на внедрении методов повышения супрессивности почвы (в частности, внесением в почву соответствующих агентов биоконтроля).

2.    Мезотрофы (гемибиотрофы)

Мезотрофы являются наиболее проблематичной группой с точки зрения традиционной классификации, так как грибы с этим типом питания часто обнаруживают у себя широкое разнообразие видов трофизма. К факультативным мезотрофам, которые не используют токсины в качестве первичного детерминанта вирулентности, относят виды Colletotrichum spp. (виды антракнозов), Venturia spp. (парша яблони), Zymoseptoria spp. (септориоз листьев пшеницы), F. poae, R. solani AG8 (ризоктониоз картофеля и колосовых), Ramularia collo-cygni (рамуляриоз ячменя), Aspergillus fumigatus, Fulvia fulva (син. Cladosporium fulvum, возбудитель кладоспориоза томатов).

Контроль мезотрофов: применение интегрированных схем защиты растений, объединяющее использование химических фунгистатиков и биологических агентов при преимущественном их контроле в почве.

3.    Васкуляртрофы

Новый тип трофизма, который включает патогены, связанные с симптомами увядания, антракноза и вилта, в целом характерные для видов Verticillium spp. и Fusarium spp. Несмотря на то, что оба обычно называются «вилт», демонстрируют несколько различий, включая диапазон хозяев (у Verticillium он шире), климатические предпочтения (Verticillium предпочитает более низкие температуры) и тяжесть с меньшим побурением сосудов и отсутствием гибели клеток у Verticillium, но большим побурением и некрозом у Fusarium (например, в случае фузариозного увядания томата). Хотя виды Colletotrichum spp. в основном определяются как мезотрофные, некоторые из них были определены как в первую очередь васкуляртрофы.

К типичным васкуляртрофам, поражающим проводящую систему, кроме вертициллов, относят:  Macrophomina phaseolina (возбудитель пепельной гнили сои и подсолнечника), Fusarium avenaceae, Fusarium fujikuroi, Fusarium graminearum, Fusarium oxysporum f. sp. cubense, Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici, Fusarium poae, Fusarium solani, Fusarium verticilliodes (возбудители увядания и фузариозов).

 Контроль васкуляртрофов заключается только в применении биологических агентов контроля (признанные виды рода Trichoderma spp., Coniothyrium minitans и др.) при профилактическом внесении в почву в течение нескольких сезонов или постоянно. Обработки по вегетации абсолютно неэффективны, а химические фунгициды неэффективны в принципе.

4.    Мономертрофы (биотрофы)

Возможно, наиболее отличительными из традиционно определяемых классов патогенов по типу питания являются биотрофы. Они завершают свои жизненные циклы только на своих конкретных хозяевах и обычно демонстрируют четкие взаимодействия генов с генами. Их экстремальная специализация на хозяине связана с отсутствием нескольких первичных биосинтетических механизмов защиты у последнего.

Типичные биотрофы питаются через особые структуры, гаустории, которые «перфорируют» мембраны клеток хозяина и позволяют адсорбировать питательные вещества непосредственно изнутри клеток. Гаустории встречаются у представителей Ascomycota (мучнистые росы), Basidiomycota (ржавчины) и у царства Chromista подцарства Oomycota (в настоящее время не относятся к грибам; ложномучнистые росы и виды Phytophthora), у настоящих симбионтов, включая представителей подцарства Glomeromycota, формирующих арбускулярную микоризу со многими растениями (например, лук, томаты, соя и др.) и которые используются в качестве агентов биоконтроля.

К мономертрофам относятся, например, виды Phytophthora spp. (фитофтороз томатов), Albugo spp. (белая ржавчина), ржавчинные и головневые грибы (Puccinia spp., Ustilago spp., Melampsora spp.), все мучнистые росы (например, Erysiphe necator и Blumeria graminis).

Контроль мономертрофов заключается только (и исключительно!) в применении химических фунгистатиков: биологические методы в данном случае абсолютно неэффективны. Также важным направлением в контроле мономертрофов является селекция на получение устойчивых сортов и гибридов.

Таким образом, выбор средств и методов в защите конкретных агрокультур от конкретных фитопатогенов должен быть основан в первую очередь на знании стратегии развития взаимоотношений «патоген — хозяин», а не на фанатичном следовании многочисленным рекламным обещаниям!